Методы популяционной биологии Предполагают, что у БгозорНИа те1апо§аз1ег процесс генотипической адаптации к мутагенному действию облучения может сопровождаться активацией мобильных генетических элементов (Мо1йе1, 1987). Роль этих генетических факторов, по-видимому, заключается в комплексном изменении адаптивно важных признаков при встраивании в регуляторные области генов (Гвоздев, Кайданов, 1986; Ратнер, Васильева, 1992). Это показывает, что мобильные элементы играют большую роль в обеспечении связи между генетической изменчивостью и приспособленностью организмов к неблагоприятным условиям существования. Таким образом, особенностью эффектов малых доз облучения является широкий спектр биологических реакций (см. схему). Ответ клетки Хроническое____ воздействие Нестабильность генотипа Изменение уровня генотипической изменчивости Изменения уровня митотической активности Изменение уровня морфофизиологической изменчивости Изменение уровня приспособленности, выживаемости организма Схема. Возможные механизмы ответа клетки на облучение в малых дозах. Главные последствия малых доз радиации на многоклеточный организм, прежде всего, являются неблагоприятными. Сюда относятся генетические изменения, повышенная мутабиль- ность и уровень канцерогенеза, а также возможная дегенерация клеток и их ускоренное старение. Однако возможно «благоприятное» действие малых доз, так называемый радиационный гормезис. В литературе имеется достаточно много результатов, свидетельствующих о гормезисе. Например, более низкий процент возникновения опухолей в областях с повышенным радиационным фоном, благоприятные изменения в иммунной системе после воздействия малых доз облучения, изменения роста растений и т.д. (ДУасйвтапп, 1987). К оценке этих результатов следует подходить весьма осторожно. Часто сложно отличить первичный, положительный эффект радиации от результатов, вызванных регуляторными процессами, которые, очевидно, индуцированы повреждением других тканей. В 1962 г. была показана возможность использования Огозор/гИа те1апо§с^ег в изучении генетических эффектов облучения в малых дозах (Глембоцкий, Абелева, Лапкин, 1962). Частота индуцированных облучением в дозе 0.2 Гр рецессивных сцепленных с полом летальных мутаций (РСПЛМ) превышала контрольный уровень в 2-4 раза. Без сомнения, это одна из неРегистрируемый эффект многих публикаций того времени, в которой была продемонстрирована большая эффективность облучения в малых дозах, нежели величина, полученная при простой экстраполяции величины эффекта, обнаруживаемого при облучении в больших дозах на малые. Сегодня многие исследования свидетельствуют о высокой генетической эффективности облучения в малых дозах (Зайнуллин, 1997). Согласно НК ДАР ООН, для излучений с низкой величиной линейной потери энергии (ЛПЭ) малыми дозами радиации можно считать дозы, не превышающие 0.2 Гр (1Ж8СЕАК, 1994). Считают, что облучение в дозах такой мощности не приводит к вредным для организма последствиям, поскольку наблюдаемый уровень индуцированных повреждений ДНК в несколько раз ниже уровня спонтанных повреждений (Гешепйе^еп е! а1., 1999). Однако, как мы уже отметили выше, облучение в дозе 0.2 Гр приводит к достоверно значимому повышению частоты рецессивных мутаций у дрозофилы, что показывает на существование сложных эпигенетических механизмов, модифицирующих радиобиологические реакции на воздействие в диапазоне малых доз (Сгговоузку, 1999; Ма&азамга, ЫШе, 1999). Итак, отсутствие порога в индукции генетических нарушений под действием облучения не вызывает сомнений. С другой стороны, очевидно, что облучение в малых дозах приводит к индукции некоторых генетических и эпигенетических механизмов, могущих существенно модифицировать результат действия облучения, а это вызывает сложность предсказания величины конечных радиобиологических реакций. Основным компонентом в определении эффектов облучения в малых дозах является индуцированная генетическая нестабильность, на фоне которой возможна реализация разнообразных радиобиологических реакций, приводящих как к стимуляции, так и значимому угнетению жизненно важных функций клетки или организма. Первые работы по генетике облученных популяций дрозофилы были выполнены еще в 1950-х гг. (1Уа11асе, 1956, 1958, 1986). Была установлена несколько большая жизнеспособность облученных гетерозигот в дозе 5 Гр (мощность 5.1 сГр/ч) линий в сравнении с необлу- ченными гомозиготами. Однако эти результаты не были подтверждены работами иных исследователей (Ми11ег, Ра1к, 1961), показавших, что почти во всех случаях особи, гетерозиготные по облученной второй хромосоме, имели понижен122 Коми научный центр Уро РАН
RkJQdWJsaXNoZXIy MjM4MTk=