1138Ы 0869-8031 Том 45, Номер 6 Ноябрь - Декалр /0 5 РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ РАДИОЭКОЛОГИЯ НПр:/Лл/\л/уу.та1к.ги “НАУК А
Российская академия наук РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ РАДИОЭКОЛОГИЯ Том 45 № 6 2005 Ноябрь-Декабрь Журнал основан в январе 1961 года (до июля 1993 года выходил под названием “Радиобиология”) Выходит 6 раз в год 188И: 0869-8031 Журнал издается под руководством Отделения биологических наук РАН Главный редактор Е.Б. БУРЛАКОВА Редакционная коллегия: Р.М. АЛЕКСАХИН. С.Г. АНДРЕЕВ. И.Я. БЕЛЯЕВ, А.И. ГАЗИЕВ, С.А. ГЕРАСЬКИН. Ю.Г. ГРИГОРЬЕВ. М. ДУРАНТЕ (Италия), Б. ЖИВОТОВСКИЙ (Швеция), Г.Д. ЗАСУХИНА, В.К. ИВАНОВ. Е.А. КРАСАВИН, Ю.Б. КУДРЯШОВ, В.К. МАЗУРИК (ответственный секретарь), К. МАЗЕРСИЛ (Ирландия). П. О'НИЛЛ (Великобритания), Д.П. ОСАНОВ, И.И. ПЕЛЕВИНА (заместитель главного редактора), В.Г. ПЕТИН. Г.Г. ПОЛИКАРПОВ (Украина). Л.М. РОЖДЕСТВЕНСКИЙ. И.А. РЯБЦЕВ. А.С. САЕНКО, А.В. СЕВАНЬКАЕВ. Д.М. СПИТКОВСКИЙ, А.И. ТАСКАЕВ, С.В. ФЕСЕНКО. И.В. ФИЛИППОВИЧ. Г. ФОЙТ (Германия), 1В.А. шевченко|. в.в. шиходы1ров, А.А. ЯРИЛИН (заместитель главного редактора) Редакционный совет: А.П. АКИФЬЕВ, Н.Б. АХМАТУЛЛИНА. В.Г. ВЛАДИМИРОВ, А.А. ГАРИБОВ. Д.М. ГРОДЗИНСКИЙ, И.Н. ГУДКОВ. В.Д. ЖЕСТЯНИКОВ. И.К. КОЛОМИЙЦЕВА, Е.Ф. КОНОПЛЯ. А.Г. КОНОПЛЯННИКОВ, 11В.И. КОРОГОДИН)!. В.Н. ЛЫСЦОВ. В.М. МИХЕЛЬСОН. Н.М. ОГАНЕСЯН, Н.И. РЯБЧЕНКО. А.Г. СВЕРДЛОВ. Я.И. СЕРКИЗ, Р.Р. ТУХВАТШИН. В.А. ШАРПАТЫЙ, М.С. ЦИЦКИШВИЛИ, Л.Х. ЭЙДУС '5 г. оэкология”
СОДЕРЖАНИЕ Том 45, номер 6, 2005 Материалы Всероссийской конференции “Радиобиологические основы лучевой терапии” (9-20 апреля 2005 г. ) Индивидуальные различия ответа клеток крови онкологических больных на радиационное воздействие в ходе химиотерапии Н. П. Сирота, Е. А. Кузнецова, Н. А. Гуляева, М. А. Попкова, И. Г. Захарова, Л. Н. Кочменева, В. И. Брусков, А. И. Газиев 645 Диагностика состояния биологических мембран после воздействия у-излучения в малых дозах Е. К. Козлова, А. П. Черняев, П. Ю. Алексеева, У. А. Близнюк, А. М. Черныш, М. А. Назарова 653 Радиобиологические подходы к индивидуальному прогнозированию эффективности лучевой терапии опухолевых заболеваний И. И. Пелевина, С. Л. Даръялова, Н. С. Сергеева, А. С. Саенко 657 Эффективность интраоперационной лучевой терапии в сочетании с дистанционной у-терапией при комбинированном лечении злокачественных новообразований Л. И. Мусабаева, М. Н. Нечитайло, В. А. Лисин 664 Использование протонов в онкологии (35-летний клинический опыт ГУ РОНЦ им. Н.Н. Блохина РАМН) Г. Д. Монзуль, И. А. Гладилина 670 Оценка перспективности производных тиадиазина в качестве средств защиты здоровых тканей при лучевой терапии злокачественных опухолей Л. Н. Расина, О. Н. Чупахин 675 Нестабильность генома Ютдаленные последствия действия радиации и индуцированная нестабильность генома Н. Б. Ахматуллина 680 Об особой форме радиоиндуцированной нестабильности генома И. Б. Бычковская , Н. Я. Гильяно, Р. Ф. Федорцева, Ф. С. Бедчер 688 Изучение последствий аварии на ЧАЭС Интеллектуальное развитие детей, подвергшихся воздействию ионизирующей радиации Л. С. Балева, И. Н. Яковлева, А. С. Герасимова, С. А. Зотова 694 Ретроспективная цитогенетическая дозиметрия по результатам классического хромосомного анализа у ликвидаторов последствий аварии на ЧАЭС Н. А. Мазник, В. А. Винников 700 ' Радиационная гематология Адаптационные реакции гемопоэза на эмоциональный стресс у облученных мышей двух линий, различающихся по уровню эмоциональности Б. Б. Мороз, Ю. Б. Дешевой, А. В. Лырщикова, В. Г. Лебедев 709 Влияние продигиозана на пострадиационное восстановление кроветворения в длительных культурах костного мозга мышей разных генотипов В. Г. Лебедев, Б. Б. Мороз, Ю. Б. Дешевой., А. В. Лырщикова 715 | Коми научного центра | /й Коми научный центр Уро РАН
Неионизирукицие излучения Электромагнитные поля базовых станций подвижной радиосвязи и экология. Характеристика и оценка электромагнитной обстановки вокруг базовых станций подвижной радиосвязи О. А. Григорьев, А. В. Меркулов, К. А. Григорьев 722 Электромагнитные поля базовых станций подвижной радиосвязи и экология. Оценка опасности электромагнитных полей базовых станций для населения и биоэкосистем Ю. Г. Григорьев К. А. Григорьев 726 Поражение нейросенсорных клеток сетчатки и ретинального пигментного эпителия глаз крысы при воздействии высокоинтенсивного видимого света на фоне аллоксанового диабета С. В. Логвинов. Е. Ю. Варакута. А. В. Потапов 732 Радиоэкология Эколого-генетические последствия хронического облучения для популяций растений и животных В. Г. Зайнуллин. А. И. Таскаев 736 г Радионуклиды Особенности хронического раздельного и сочетанного действия низкоинтенсивного у-излучения и нитрата 232ТЬ на щитовидную железу О. В. Раскоиш, О. В. Ермакова 744 - Хроника Памяти Владимира Андреевича Шевченко 751 Присуждение памятной медали "Биосфера и человечество” им. Н.В. Тимофеева-Ресовского академику РАН А.И. Григорьеву Н. Г. Горбушин 752 Семинар по радиоэкологии в Украине В. И. Глазко 753 Рецензии А.Д. Фокин, А.А. Лурье, С.П. Торшин. Сельскохозяйственная радиология. М. : Дрофа. 2005. 367 с , ил. Р. М. Алексахин, Е. В. Спирин 754 Авторский указатель тома 45, 2005 г. 756 Предметный указатель тома 45, 2005 г. 762 Сдано в набор 26.09.2005 г. Подписано к печати 14.11.2005 г. Формат бумаги 60 х 88*/ 8 Цифровая печать Усл. печ. л. 16.0 Усл. кр.-отт. 5.1 тыс. Уч.-изд .л . 15.9 Бум. л. 8.0 Тираж 311 экз. Зак. 860 Учредитель: Российская академия наук Адрес издателя: 117997 Москва. Профсоюзная ул.. 90 Оригинал-макет подготовлен МАИК “Наука/Интерпериодика” Отпечатано в ППП “Типография “Наука”, 121099 Москва. Шуоинский пер.. 6 Коми научный центр Уро РАН
СО1\ТЕ]Х[Т8 Уо1. 45, N0. 6, 2005 Ма(епа1» оГ АН-Ки$$1ап СопГегепсе “КайюЬю1о21са1 Вазе» оГ 1Ье КасНоПнтару" (9-20 АргП, 2005) ТЬе 1пс11У1с1иа1 бЬТегепсез т Кезропзез оГ Сапсег Райеп! В1оо<1 Се11з оп КасНаЬоп Тгеа(теп( дипп§ (Ье СЬето(Ьегару N. Р. $1го1а, Е. А. КигпеШоуа, N. А. ОоиНаеуа, М. А. Роркоуа, I. С. Хаккагоуа, Е. N. Косктепеуа, V. I. Вгизкоу, А. I. Осшеу 645 ТЬе □1а§по811с о Г МетЬгапез’ 8(а(е а((ег Ехрозиге оГ у-КасНайоп а( 8та11 Эозез Е. К. Ког1оха, А. Р. Скегпуаеу, Р. Уи. А1ехееха, к/. А. ВИгпуик, А. М. Скетуак. М. А. N02^^^ 653 ТЬе Кас1юЫо1о21са1 АрргоасЬез Гог (Ье 1пс11У1с1иа1 Рго§по8(з оГ (Ье КасНоГЬегару ЕГЙсасу оГ (Ье Титог бсзеазез Е /. Ре1ехта, 8. Е. Оапсйоуа, N. 8. 8ег§ееха, А. 8. 8аепко 657 ТЬе Ей'1С1епсу оГ (Ье 1п(гаорега(1Уе КасНаЬоп ТЬегару (п СотЬтаЕоп хуЬЬ б18(ап( у-гасЬо(Ьегару оГ МаП§пап1 Титогз Е. /. МихаЬаеуа, М. N. №ск11аПо, V. А. Ыит 664 Неауу РагНсГе Веатз (Рго(оп) т Опсо1о§у (35-Теаг РгасЬсе оГ8Ш. В1окЫп Сапсег КезеагсЬ СепГге) (8.1). Мопги1,1. А. СНасИИпа 670 ТЬе ЕзЬтайоп оГ (Ье Регзресиуез оГ (Ье 1,3,4-ТЫасНаг1пе бепуаЬуез аз (Ье Рго(ес(ог8 Меапз Гог (Ье Неа1(Ь Т(8зиез ип<1ег КаЫаПоп ТЬегару оГ МаН§пап( 1итоиг Ра(1еп(8 Е. N. Кампа, О. N. Скираккт 675 Сепот 1п81аЫШу ТЬе Еоп^-Тегт ЕГГес(8 оГ (Ье КасЬайоп АсПоп ап4 ГпЬисес! бепоте 1пз(аЬШ(у N. В. АккташИта 680 АЬои( (Ье РесиПаг Рогт оГКасЬайоп 1п0исес1 бепоте 1пз(аЬ(1йу I. В. Вусккоузкауа, N. Уа. СИуапо, В. Р. Ее<1оПзеуа. Е. 8. Вескскег 688 81ис1у оГ 1Ье Сопзециепсе» оГ СЬегпоЬу! АРР Асс1(1еп1 ТЬе 1п(е11ес(иа1 Оеуе1ортеп( оГ (Ье СЫНгеп Ехрозес! (о (Ье ГпПиепсе оГ(Ье 1оп12(п§ КасНаПоп Е. 8. Ва1еуа, I. N. Уакоу1еуа, А. 8. Сегамтоуа, 8. А. ХоЮуа 694 ТЬе Ке(гозрес(|уе Су(о§епе(1с Оо81те(гу б81п§ (Ье Кези1(з оГ Сопуеп(юпа1 СЬгото8ота1 Апа1у§(з т СЬетоЬу1 С1еап-бр \Уогкегз N. А. Магтк, V. А. Уигткоу 700 КасПаНоп Нета1о1о§у ТЬе А<Гар(1Уе Кеасйопз (п Неторо(е(1с 8уз(ет оГ (Ье 1ггасЬа(е0 М(се оГТхуо Ё(пе8, ЭйТепп§ т (Ье Ееуе1 оГ Ето(юпа11у-8(ге88 КеасЬопз оп (Ье ЕтоЬопа! 8(гезз В. В. Мого2, Уи. В. Оеякегоу. А. V. ЕктхксМкоуа, V. С. ЬеЬеВеу 709 ТЬе ЕГГ'ес( оГ РпхИ§югап оп (Ье Ро8(гас1(а(юпа1 Кесоуегу оГ Неторо1е8(8 1п Еоп§-Тегт Вопе Моггоуу СиЬигез оГ М(се оГ ОИТегеп! бепо(урез V. С. ЕеЬескеу, В. В. Мог 02, Уи. В. Оеъкеуоу, А. V. ИгхксЫкоуа 715 Коми научный центр Уро РАН
1Чоп-1огнг1п§ КасПаНоп Т))е Вескота^пекгс Р1е1с1з ок 1ке Вазе Зкакюпз ок (Ье МоЬке КасПо Соттитсайоп апс1 Есо1о§у. ТЬе СЬагаскепзйс апск (Не Еуа/иаПоп оЕПае Е1ес(гота°пе('1с СопдШоп агоипк (Ье Вазе Зкакюп ок МоЬке Каско СоттитсаВоп О. А. Сп§ог1еу, А. V. Мегси!оу, К. А. Сп§опех 722 ТЬе Е1ес1гота§пеПс КеИз ок (Ье Вазе Зкакюпз ок кЬе МоЬке Каско Соттитсакюп апск Есо1о8У- ТЬе ЕзйтаЬоп ок Бап§ег ок (Ье Вазе $(а(юп ЕМР ког Рори1а(юп апс! Рог Вюесозузкетз У и. С. Сг1§ог1еу, К. А. (шуопег 726 ТЬе Бата§е ок (Ье Иеига1 Кейпа апск ок (Ье Кейпа1 Р1§тепк ЕркЬеНит окЕуез окКакз Ехрозек ко Н1§Ыу 1п(епз1Уе У(31Ые Ь§Ь( ипс1ег АПохатс БкаЬе(ез 5. V. Ео§утоу, Е. 17. Уагакиш, А. У. Росароу 732 КасВоесо1о§у ТЬе Есо1о§у-Сепейс Сопзедиепсез ок (Ье СЬготс ЬтасНайоп ког (Ье Рорскаиопз ок Р1ап(з апск Атта1з V. С. ХаишШп, А. I. Тахкаех’ 736 Вадюасйуе ХисИс1е8 ТЬе РесиНапйез ок Зерагаке апс! СотЫпес! Ехрозиге ко Босу Бозе-Каке у-Каскайоп апс! 232ТЬ №(га(е оп ТЬугоШ С1апс1 т СВА М1се О. V. ЕаъкохИа, О. У. Егтакюа 744 СКгоп1с1е 1п 1Не Мешогу ок ЗЬеусЬепко УккПпнг Ап<1гееу1сЬ 751 ТЬе Асуан! ок (Ье Метопа1 Мес1а1 ок N. V. Типокеес-Кезопузку “ТЬе В1а8р11еге ап О (Ье Нитапку” ко ВАЗ Асакепииап А.1. Оп§опеу N. С. СогЬизЫп 752 ТЬе Васкоесо1о§у Зепнпаг ш Штате V. I. СИагко 753 Воок Кеу1е\у А.Б. Рокт, А.А. Биле, 8.Р. ТогзЬт. А§пси11ига1 Каско1о§у. Мозсосу: Бгока, 2005. 367 р.. Шизкгакес! К. М. А1ехакНт, Е. V. 8ртп АикЬог 1пс1ех, Уо1ите 45, 2005 5иЬ(еск ГпОех, Уо1ите 45, 2005 754 756 762 Коми научный центр Уро РАН
РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ. 2005. том 45. № 6. с. 736-743 - - - РАДИОЭКОЛОГИЯ .......... - - УДК 574:539.1.04:582 ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ХРОНИЧЕСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ ДЛЯ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ © 2005 г. В. Г. Зайнуллин*, А. И. Таскаев Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар В обзоре рассмотрены современные преДставления о послеДствиях для генотипа животных и растений хронического Действия факторов низкой интенсивности. Высказано преДположение о возможной роли хронического облучения в малых Дозах в микроэволюционных событиях. Популяции животных и растений. хроническое облучение. малые дозы. последствия для биоты. Существующее в экологии правило Либиха Дополнено многими положениями. К этой группе уточнений закона Либиха примыкает несколько отличное от Других правило фазовых реакций “польза-вреД”: малые концентрации токсиканта Действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогДа как более высокие концентрации угнетают или Даже привоДят его к смерти. Без сомнения, это правило можно отнести и к Действию ионизирующей радиации - облучение в малых и больших Дозах приводит к различным биологическим последствиям [1, 2]. В определении понятия “эффектов малых доз радиации” существуют физический и биологический аспекты [3-5]. В соответствии с физическими представлениями, механизмы взаимодействия излучения с веществом остаются неизменными во всем диапазоне доз. Вероятность повреждения находится в линейной зависимости от дозы облучения, а малые дозы соответствуют такому уровню воздействия излучения на биологическую систему, когда наблюдается только одно событие пролета ионизирующей частицы через заданный биологический объем [4]. С биологической точки зрения, наиболее уместно определить “малые дозы” по принципу формирования специфических радиобиологических эффектов, которые отличаются от эффектов облучения в больших дозах [5-13]. Также необходимо учитывать, что в условиях хронического облучения популяций неизбежно адаптивное изменение спектра радиобиологических реакций, имеющее поэтому эволюционную значимость для биологических систем. В этом аспекте значимость последствий хронического облучения в ма *Адресат для корреспонденции: 167982 Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая. 28. Ин-т биологии. Коми НЦ УрО РАН; тел: (8212) 43-06-50; е-таН: 2атн11Пп@1Ь.котЙ8с.ги. лых дозах для популяций, сообществ и экосистем может быть существенной. Исследование последствий радиоактивного загрязнения для популяций растений и животных является необходимым условием для решения вопроса об отдаленных генетических последствиях действия ионизирующих излучений на природные сообщества [14, 15] и весьма значимым для понимания механизмов микроэволюционных событий в условиях хронического действия факторов окружающей среды в “малых дозах”. В природных популяциях животных и растений, обитающих в местах урановых отложений выявлены изменения высоты и окраски растений, признаки преждевременной гибели отдельных видов [16]. У некоторых растений на участках с повышенным радиационным фоном ((7.17-8.60) х 10~п А/кг) наблюдалось угнетение роста, уменьшение ветвистости, снижение числа генеративных побегов, повышенное число бесплодных цветков, увядание на первом году жизни [17]. Выращивание некоторых культурных растений (Укла ГаЬа Ь., Тгй- 1сип уи1§аге Б., Ногбешп уифаге Ь.) на участках с повышенным радиационным фоном от естественных радиоэлементов (около 0.3* 10 ~9 А/кг), отрицательно сказывается как на их вегетативном росте, так и на формировании у них семенного потомства [18]. У плотвы, около 10 поколений которой обитали в условиях радиоактивного загрязнения водоема (1.5*10 “9 А/кг), обнаружены множественные эффекты - снижение плодовитости и изменение сроков нереста, повышение аномалий у взрослых особей [19]. Снижение численности многоножек отмечено у беспозвоночных, обитающих на территориях, загрязненных 9°8 г (4-12 х 107 Бк/м2) [20]. При изучении состояния мезофауны на участках с повышенным содержанием тория (2.15-28.68) х 1(Т12 А/кг), радия и урана (3.58-286.8) х 10“12 А/кг ) показано. 736 Коми научный центр Уро РАН
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ХРОНИЧЕСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ 737 что на обследованных участках происходит снижение видового разнообразия и численности животных [21, 22]. На этих же участках отмечается снижение численности мышевидных грызунов по сравнению с контролем [23]. На участках с высоким уровнем загрязнения ((286.8-573.6) х 10 ~12 А/иг) отмечается меньшая выживаемость перезимовавших полевок, морфологические и физиологические нарушения. У большинства животных прослеживаются гистологические изменения генеративных органов [24—26], сдвиги в количественном и качественном составе крови, изменения селезенки и костного мозга [27]. В русле крови появляются незрелые формы лимфоцитов и деструктивные клетки с деформированным и пикнотичес- ким ядром, с вакуолизацией цитоплазмы, с микроядрами. Хроническое облучение вызывает функциональное напряжение органов эндокринной системы - гипертрофию адренокортикоци- тов, которое сочетается с деструктивными изменениями в паренхиме надпочечника, изменениями в ткани щитовидной железы в виде нарушения общей закономерности зональной структурированности железы, гиперплазии фолликулов, увеличения объема парафолликулярного эпителия, расстройства кровоснабжения [28]. С другой стороны, имеются данные показывающие, что в условиях низкого фона у-излучения и при обитании растений и животных в течение многих поколений на территориях с повышенным уровнем радиационного фона от естественной радиоактивности у животных наряду с патологическими процессами обнаруживаются признаки процессов восстановления и стимуляции. Так, у перезимовавших самцов полевок-экономок (М1СГОЩ8 оесопотив Ра11.) восстанавливаются весовые показатели гонад [25]. Увеличение митотического индекса указывает на активизацию пролиферативной функции клеток в белой пульпе селезенки и в кроветворной ткани костного мозга, наблюдается и снижение альбумино-гло- булинового коэффициента плазмы крови [27, 29]. У половозрелых сеголеток обнаружена активация процессов дегидрирования [30]. Учет численности грызунов [23], повторно проведенный через 20 лет, показал повышенную численность полевок-экономок на загрязненной территории по сравнению с контролем. Обнаружены более высокие показатели массы тела, печени, сердца, надпочечников у полевок с радиевого участка [31]. Анализ частоты хромосомных аберраций в костном мозге полевок-экономок, проведенный с интервалом в 15 лет, показал снижение уровня цитогенетических повреждений в 4 раза (с 8.13 до 2.18 %), в то время как в контроле частота структурных нарушений остается на одном уровне (0.79 и 0.74 %) [32, 33]. Однако увеличение митотической активности гемопоэза одновременно сопровождалось неполноценностью этого процесса (повышенный выход аберрантных митозов, качественные нарушения в кроветворных клетках и сдвиги в процессах их созревания). Повышение индекса органов свидетельствует о том, что организм животных в условиях повышенной естественной радиоактивности работает неэкономно, с напряжением [28, 34]. Поэтому предполагалось, что уровень отмеченных адаптивных реакций в органах и тканях облученных животных направлен лишь на выживание отдельных особей, а не на процветание популяции в условиях повышенной радиоактивности среды обитания [29]. Неоднозначность действия ионизирующего излучения в природной среде на популяции мышевидных грызунов выявили в многолетних исследованиях на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС). Показано повышение изменчивости интерьерных и экстерьерных показателей у животных, обитающих на участках загрязненных радионуклидами (поглощенные дозы достигали 30 сГр/год). Обнаружено увеличение вариабельности продолжительности жизни зверьков при дополнительном облучении. Отмечена более высокая степень зараженности эктопаразитами зверьков на этих участках, свидетельствующая об ослаблении защитной реакции организма хозяина в результате действия ионизирующей радиации. Обнаружено, что провокационное облучение приводит к большему возрастанию частоты хромосомных аберраций у лесных мышей с экспериментальных участков, чем у контрольного варианта, в то же время выносливость зверьков с этих участков, определяемая по тесту принудительного плавания, выше. Выявлена неопределенность в изменении репродуктивного поведения животных на загрязненных территориях, проявляющаяся, с одной стороны, в некоторой стимуляции (повышение интенсивности размножения в начале лета), с другой - в угнетении процесса размножения в осенний период. Повышенная эмбриональная смертность, которая иногда компенсируется повышением потенциальной плодовитости [35-37]. Исследование природных популяций, обитающих в условиях повышенного радиационного фона, показывает неоднозначность ответной реакции растений и животных на облучение низкой интенсивности. Поэтому, наблюдая стимулирующие эффекты одних функций, можно обнаружить угнетающее действие облучения на другие [38]. Повышение интенсивности размножения и плодовитости наряду с увеличением эмбриональной и постэмбриональной смертности, сокращение продолжительности жизни обнаружено при исследовании гамбузии, обитающей в содержащих радионуклиды водах оз. Уайт-Ок [39, 40], и грызунов из семейства гетеромиид в штате Нева7 РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ том 45 № 6 2005 Коми научный центр Уро РАН
738 ЗАЙНУЛЛИН,ТАСКАЕВ да на участке испытательного ядерного полигона в кустарниковой пустыне [41]. Исследование растений, произрастающих в условиях урано-радиевого [42, 43] и стронциево-ит- триевого загрязнения [44], выявило повышенную энергию прорастания семян и митотическую активность клеток корней проросших семян. Вместе с тем уже с первых дней после прорастания обнаруживается отставание молодых растений в росте, усиливающееся с возрастом. Большая часть проростков оказывается нежизнеспособной и выпадает из популяции. В итоге вегетативная продуктивность надземной массы к концу сезона оказывается значительно ниже, чем в контрольной популяции. Подобная реакция у овсяницы луговой (РезШса рга1еп818 Нибз.), произраставшей в течение 5 лет на участках с урано-ра- диевым загрязнением, отмечается только при действии острого провокационного у-облучения - они сильнее реагируют на действие ионизирующего излучения, чем контрольные растения, отставая в росте на раннем этапе жизни растений. Известно, что ионизирующее излучение оказывает стимулирующее действие на живые организмы различных уровней [38, 45, 46]. Использование предпосевного облучения семян приводило к повышению всхожести, ускорению роста и развития проростков, увеличению ветвления и образования генеративных органов, более раннему цветению и повышению урожая [47-50], стимулировало рост растений на некоторых стадиях развития и могло индуцировать раннее цветение и развитие боковых почек [51]. К особенностям роста и развития узкочерепной полевки (М1сгоШ8 Ра11.), обитавшей в условиях повышенного в 5-7 раз уровня радиации за счет внешних источников, можно отнести более высокую плодовитость и массу животных, отловленных из облучаемой популяции, изменение соотношения полов (самцов в контроле - 53.2, опыте -40.2%). Стимулирующее действие облучения проявилось и в условиях вивария - у животных опытной популяции продолжительность жизни, уровень плодовитости, рост и развитие выше, чем у контрольной популяции [52]. В эксперименте [55], где мышей с 2-месячного возраста ежедневно в течение 6-7 ч подвергали воздействию излучения бОСо при мощностях доз 1.84 х 10~11 А/кг и 1-4.91 х 1011 А/кг в течение 3 и 6 мес, отмечено существенное ускорение постнатального развития мышей, родители которых подвергались 3-месячному облучению при указанных мощностях доз (6-месячное облучение родителей не вызывало такого эффекта). При провокационном облучении (0.08 Кл/кг) потомков мышей, родители которых облучались в течение 3 мес, наблюдали меньшую гибель в течение 1 мес по сравнению с мышатами, родители которых не подвергались хроническому воздействию ионизирующего излучения. Не выявлено существенных изменений выживаемости мышей, рожденных от облучавшихся в течение 6 мес родителей. У них же сократилась продолжительность жизни. По мнению авторов, изученные показатели у потомства от родителей, облученных в хроническом режиме, не отличались от контрольных уровней [53]. Ряд исследователей, изучающих хронически облучаемые популяции растений и животных, указывают на феномен повышения устойчивости этих объектов к дополнительному острому у-об- лучению или к действию токсических соединений. Повышение радиорезистентности обнаружено у микроорганизмов, выделенных из источников содержащих радиоактивные элементы [54, 55], у растений (Апдгоро§оп БШГоНиш Б.), произрастающих на почвах, богатых ураном [56], у прудовика большого (Ышпеа 81а§па118 Б.) из загрязненного радионуклидами водоема [57], у красной (С1е(1попоту8 гиШиз Ра1Б), обыкновенной (М1сго- й18 агуа118 Ра11.) и узкочерепной (М1сгоШ8 §ге§а118 РаП.) полевок, обитающих на радиоактивно загрязненных участках [58-60], и рыжих полевок (С1е(11югюту8 §1агео1и8 Зсйег.) с территории, загрязненной в результате аварии на Чернобыльской АЭС [61]. При исследовании популяции сибирской красной полевки (С1еБ1попоту8 гнШнз Ра1Б), обитающей в условиях повышенного в 5-20 раз естественного фона радиации, была зафиксирована лучшая выживаемость животных при действии токсических агентов (четыреххлористого углерода, вводимого внутрибрюшинно), при нахождении зверьков в живоловушках от момента попадания до изъятия и при содержании отловленных зверьков в клетках на другом (несвойственном им) рационе. Но также были отмечены более высокие колебания численности полевок на опытных участках по сравнению с контролем [62]. При исследовании дрозофил (ОгозорйПа мчШз- 1ош Е).), обитающих в одном из районов Бразилии с повышенным естественным содержанием тория в породе (мощность экспозиционной дозы (0.3625.1) х 10 ‘ 11 А/кг), в экспериментах с провокационным облучением был установлен факт повышенной радиорезистентности имаго этих популяций. Наряду с повышением радиорезистентности обнаружена значительно более высокая частота деталей и полулеталей (45.0%) у имаго облучаемой популяции по сравнению с контрольной популяцией (35.5%). Выявлена более высокая плодовитость имаго и большая выживаемость личинок контрольных популяций. Аналогичные результаты были получены при обследовании популяции другого вида дрозофилы (Б^гч><^ср^НПа пеЬи1о8а Р1Б), обитавшего на той же территории (мощность доРАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ том 45 № 6 2005 Коми научный центр Уро РАН
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ХРОНИЧЕСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ 739 зы (7.17-10.75) х 1()-" А/кг). При дополнительном остром у-облучении в дозе 23.2 Кл/кг выживаемость мух из облучаемой популяции выше, чем в контрольной. Облучение самцов этой популяции в дозе 7.74 Кл/кг вызывало снижение репродуктивной способности в меньшей степени, чем подобное облучение самцов из контрольной популяции [63]. Исследование природной популяции дрозофилы из зоны аварии на ЧАЭС, проведенное через 1.5 года после аварии, показало, что 2530 поколений достаточно для перестройки их генетической структуры [64]. Показано, что штаммы одноклеточной водоросли СЫогеПа уц1§ап8 ВецегШск., выделенные из образцов почвы, отобранной в районе ВУРСа, более радиоустойчивы к дополнительному острому облучению, чем хлорелла с контрольных участков [65]. Но, как и дрозофилы из облучаемых популяций, эти водоросли имели больший мутационный груз, чем штаммы с контроля. Особенно была велика величина мутационного груза в весенний период, что объясняется накопленной за зиму дозой хронического облучения. Исследования дикорастущих травянистых растений из района ВУРСа с использованием провокационного облучения свидетельствуют о повышении радиоустойчивости этих растений в сравнении с контролем, но в то же время показано повышение числа клеток с аберрациями хромосом в проростках семян, собранных с опытных участков [66, 67]. На этих же экспериментальных участках через пять лет были проведены исследования, подтвердившие сохранение радиорезистентности у растений [14], несмотря на то, что за прошедшее время мощности доз хронического облучения снизились из-за радиоактивного распада 9°8г и 90У примерно в 5 раз. Спонтанный уровень аберраций хромосом в корневой меристеме проростков у хронически облучаемых растений уже не отличался от контрольных растений, в отличие от данных, полученных ранее [66,67]. Однако частота аберраций хромосом в мейозе у растений чины гороховидной (Еайзугиз рКмГоп^х Ё.) с опытного участка выше, чем у растений с контрольного участка. Та же самая тенденция прослеживается при анализе частоты эмбриональных леталей у крупки ЮгаЬа петогоза Ь.) и проломника северного (Апбгозасе 8ер1еп1попа118 Ь.). Среднее число семян в стручке у хронически облучаемых растений крупки меньше, чем у контрольных необлучае- мых растений, т.е., по мнению авторов, ионизирующее излучение при мощности доз (0.47-2.94) х х 10-9 А/кг вызывает угнетение репродуктивной функции растений этого вида. Повышенная частота хлорофильных мутаций у трех видов растений подтверждает данные о генетических эффектах малых доз. Итак, в большинстве работ указывается, что несмотря на повышение радиоустойчивости хронически облучаемых популяций растений и животных, они тем не менее подвержены повреждающему действию ионизирующих излучений и несут больший мутационный груз по сравнению с необлученными популяциями. В 1962 г. была показана возможность использования Ого8ор1н1а 1пе1аподаЧег М§. в изучении генетических эффектов облучения в малых дозах [68]. Частота индуцированных облучением в дозе 0.2 Гр рецессивных сцепленных с полом летальных мутаций (РСПЛМ) превышала контрольный уровень в 2-4 раза. Без сомнения, это одна из немногих публикаций того времени, в которой была показана большая эффективность облучения в малых дозах, нежели величина, полученная при простой экстраполяции величины эффекта обнаруживаемого при облучении в больших дозах на малые. Первые работы по генетике облученных популяций дрозофилы были выполнены еще в 50-х годах [65-71], в которых была обнаружена несколько большая жизнеспособность облученных гетерозигот в дозе 5 Гр (мощность 5.1 сГр/ч) линий в сравнении с необлученными гомозиготами. Однако эти результаты не были подтверждены в работе других исследователей [72], показавших, что особи, гетерозиготные по облученной второй хромосоме, имели пониженную жизнеспособность по сравнению с контролем. Причиной таких различий могли быть отличия в характере воздействия - в первом случае пролонгированное и фракционированное, во втором - механизмы действия хронического и фракционированного воздействия на клетку могут быть различны. В экспериментах по исследованию эффектов хронического облучения в малых дозах мы использовали лабораторные линии ОгозорЬИа те1а- по§аз1ег М§. и природные популяции дрозофилы, отловленные в зоне аварии на Чернобыльской АЭС. На основании полученных в 198(6-1989 гг. результатов были сделаны выводы о том. что хроническое облучение в малых дозах приводит к заметному изменению величины генетического груза, как правило увеличению [73]. Последующие эксперименты с использованием лабораторных и мутантных по репарации, апоптозу линий дрозофилы, линий с различиями в паттерне мобильных генетических элементов показали неоднозначность их реакции на облучение в малых дозах, т.е. хроническое облучение приводило к изменению показателей генетической нестабильности [74-79]. Следует отметить, что ионизирующая радиация влияет на клеточные функции всех уровней организации клетки, но повреждение ДНК представляет наиболее критическое для клетки и организма событие. Наибольшую опасность для клетки представляют разрывы ДНК [80], поэтому активация индуцибельных клеточных мехаРАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ том 45 № 6 2005 7* Коми научный центр Уро РАН
RkJQdWJsaXNoZXIy MjM4MTk=